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Reabsorção e Secreção tubular renal

Introdução

Falaaaa, Doc! Tudo bem? Todos nós sabemos que os rins são órgãos extremamente importante para a homeostase do organismo. Sendo assim, é muitoo importante lembrarmos como eles fazem o processo de reabsorção e secreção de solutos e solventes.

Os rins

Fonte: HALL, John E., 2017. p. 971.

O fluxo sanguíneo para os rins corresponde a 22% do débito cardíaco 🤯. A artéria renal desemboca nos capilares glomerulares, onde grandes quantidades de líquido e de solutos (exceto as proteínas plasmáticas) são filtradas para iniciar a formação da urina (esse processo de filtração glomerular merece um artigo todo especial só para ele). O rim é formado por néfrons, que são as unidades funcionais de filtração renal. O produto final dessa complexa rede de túbulos é a urina.

Fonte: HALL, John E., 2017. p. 974.

Reabsorção e secreção tubular

Desse processo de filtração inicial, o filtrado glomerular se move para os segmentos tubulares do néfron. Nesses túbulos, o filtrado vai se alterando pelo transporte tubular de água e de solutos. O transporte tubular pode resultar na reabsorção de substâncias a partir do líquido tubular para os capilares peritubulares ou da secreção de substâncias no líquido tubular a partir do sangue nos capilares peritubulares. Algumas substâncias são absorvidas passivamente ao longo de gradientes de concentração, outras são reabsorvidos utilizando mecanismos de transporte ativo e algumas são secretadas para os líquidos tubulares.

Fonte: GROSSMAN, Sheila C.; PORTH, Carol Mattson, 2016. p. 1553.

Túbulos Contorcidos Proximais 

Fonte: HALL, John E., 2017. p. 1051.

Os túbulos contorcidos proximais (TCP) são a primeira porção dos túbulos. Nela, ocorre a reabsorção da maior parte do fluido tubular, de eletrólitos e substâncias como glicose e os aminoácidos. É nessa primeira região que ocorre o fenômeno chamado de balanço glomerulotubular (resposta fisiológica que, quando há aumento da taxa de filtração glomerular [TGF], aumenta a reabsorção tubular; por outro lado, se há redução da TFG, reduz-se a reabsorção tubular). 

Nessa região também ocorre a ação da Angiotensina II e das Catecolaminas, que aumentam a proporção de sódio e líquido reabsorvidos no TCP. 

No TCP, o sódio é reabsorvido com auxílio da NaK-ATPase, que mantém o sódio intracelular em baixas concentrações, produzindo o gradiente necessário para que o sódio luminal se difunda para a célula. Essa reabsorção de sódio leva a reabsorção de ânions:

  • Na 1ª porção do TCP: bicarbonato (HCO3 – ) → via indireta;
  • Na 2ª porção do TCP: cloreto (Cl- ) → trocador formato/cloreto.  

Também estão atreladas a reabsorção de sódio a reabsorção de glicose, aminoácidos, fosfato e ácido úrico, através de carreadores duplos localizados na membrana luminal. 

Já a água é reabsorvida por osmose e leva junto outros eletrólitos – sódio, cloreto e potássio.

A secreção, no TCP, ocorre através de carreadores catiônicos e aniônicos. As substâncias ácidas (ex: ácido úrico, as penicilinas e cefalosporinas) são secretadas pelo carreador aniônico.  As substâncias básicas (ex: creatinina e a cimetidina) são secretadas pelo carreador catiônico. 

Fonte: HALL, John E., 2017. p. 1040.

Alça de Henle

As alças de Henle são a segunda porção dos túbulos. Nelas ocorre o mecanismo de contracorrente, responsável pela formação e manutenção de um interstício hiperosmolar e um fluido tubular hipo-osmolar. Calma, Doc!! Segue o pensamento 👌

Porção descendente fina

Fonte: HALL, John E., 2017. p. 1056.

A primeira parte dessas alças é chamada de segmento descendente fino: ela é altamente permeável à água e pouco permeável a ureia, sódio e outros íons. Conforme o filtrado de urina segue para baixo, a água se move para fora do filtrado, fazendo com que a osmolaridade do filtrado alcance seu ponto mais alto no “cotovelo” da alça.

Porção ascendente fina

O segmento ascendente é impermeável à água. Nele os solutos são reabsorvidos, mas a água não pode seguir e permanece no filtrado. A saída de solutos ocorre através do carreador Na-K-2Cl, impulsionados pelo gradiente de concentração gerado ativamente pela bomba NaK-ATPase. Resultado = o filtrado tubular se torna cada vez mais diluído.

Porção ascendente espessa

Fonte: HALL, John E., 2017. p. 1056.

O segmento espesso também é impermeável à água. Nele ocorre o cotransporte de Na+/K+/2Cl-, impulsionado pelo gradiente fornecido pela bomba basolateral de Na+/K+­ATPase (igual na porção ascendente fina). Nessa porção, o potencial transmembranar permite a reabsorção passiva de cálcio e magnésio.

É nessa porção, também, que ocorre a ação dos poderosos “diuréticos de alça” (ex: furosemida), que inibem os cotransportadores Na+/K+/2Cl–.  

Fonte: HALL, John E., 2017. p. 1057.

Porção inicial do túbulo contorcido distal 

É a primeira porção do túbulo distal que forma a mácula densa, um grupo de células epiteliais agrupadas compactamente, que é parte do complexo justaglomerular e fornece controle por feedback da filtração glomerular e do fluxo sanguíneo no mesmo néfron. Aqui, ocorre a regulação da liberação de renina.

Fonte: GROSSMAN, Sheila C.; PORTH, Carol Mattson, 2016. p. 1565.

A porção inicial do túbulo contorcido distal é relativamente impermeável à água e apresenta carreadores Na-/Cl-, responsáveis pela reabsorção desses solutos. Esses carreadores são os alvos dos diuréticos tiazídicos. Com a inibição causada pelo diurético, o filtrado fica hiper concentrado, dificultando a reabsorção da água e aumentando a diurese.

Fonte: HALL, John E., 2017. p. 1058.

Essa porção do túbulo contorcido é o principal sítio de regulação da reabsorção tubular de cálcio, sob ação do PTH. Os íons Ca++ são ativamente reabsorvidos em um processo amplamente regulado pelo paratormônio e, possivelmente, pela vitamina D.

Fonte: HALL, John E., 2017. p. 1060.

 

Porção final do túbulo contorcido distal e túbulo coletor cortical

Anatomicamente, essas porções do túbulo são compostas por dois tipos de células, as células principais e as células intercaladas.

Células Principais

As células principais reabsorvem sódio e secretam potássio. O sódio entra na célula por canais especiais e é transportado para fora (capilares peritubulares) da célula pela bomba sódio-potássio ATPase. Com a grande concentração de K no interior da célula, esse íon é secretado para o lúmen tubular. Além disso, as células principais são os locais de ação primária dos diuréticos poupadores de potássio – bloqueadores dos canais de Na+ ou antagonistas da aldosterona. Esses ultímos competem com a aldosterona pelos locais de ligação na célula, inibindo os efeitos de estimular a reabsorção de sódio e a secreção de potássio.

Fonte: HALL, John E., 2017. p. 1062.

Células Intercaladas

As células intercaladas secretam ou reabsorvem íons hidrogênio, bicarbonato e potássio.  “OU” porque existem dois tipos de células intercaladas, A e B.

As células intercaladas tipo A secretam íons hidrogênio, mediante um transportador de hidrogêniopotássio-ATPase, contra o grande gradiente de concentração. Essas células (tipo A) são especialmente importantes na eliminação de íons hidrogênio, além de reabsorverem bicarbonato na acidose.  

Fonte: HALL, John E., 2017. p. 1065.

As células intercaladas do tipo B secretam bicarbonato para o lúmen tubular, enquanto reabsorvem íons hidrogênio na alcalose.  

Fonte: HALL, John E., 2017. p. 1065.

Funcionalmente, o túbulo distal final e o túbulo coletor têm participação especial no mecanismo de controle da concentração da urina:

  • A permeabilidade do túbulo distal final e do ducto coletor cortical à água
    é controlada pelo ADH. Níveis elevados de ADH → segmento permeável à água; ausência → quase impermeáveis.
Fonte: HALL, John E., 2017. p. 1060.

Ducto Coletor medular

A última porção do túbulo é o chamado ducto coletor medular. A permeabilidade dessa porção final à água também é controlada pelo ADH. Com níveis elevados de ADH, a água é absorvida para o interstício medular, reduzindo o volume urinário e concentrando a maioria dos solutos na urina.

Contudo, diferentemente do túbulo coletor cortical, o ducto coletor medular é permeável à ureia pela presença de transportadores de ureia especiais. Com isso, parte da ureia presente no túbulo é reabsorvida para o interstício medular, ajudando a elevar a osmolaridade nessa região dos rins auxiliando a função global nos rins.

Esses ductos ainda são capazes de secretar íons hidrogênio contra grande gradiente de concentração – tendo papel fundamental na regulação do equilíbrio ácido-base.

Fonte: HALL, John E., 2017. p. 1067.


Pronto, Doc! Depois de todo esse trajeto temos a urina 🎉🎉😎

(Complexo, né?!)

Resumex

De tudo isso, Doc!, o que não podemos esquecer pra clínica?!

Os locais de ação dos antidiuréticos!

  • Porção ascendente espessa da alça de Henle → diuréticos de alça (ex: furosemida) → inibem os cotransportadores Na+/K+/2Cl–;
  • Porção inicial do túbulo contorcido distal → diuréticos tiazídicos → inibição carreadores Na-/Cl-;
  • Células principais da porção final do túbulo contorcido distal → diuréticos poupadores de potássio → Antagonistas da aldosterona e inibidores dos canais de Na+.

Se liga na imagem do resumão dos principais locais de reabsorção 👇

Fonte: GROSSMAN, Sheila C.; PORTH, Carol Mattson, 2016. p. 1556.

Macete

Então, Doc! Pra te ajudar a lembrar quais porções dos túbulos são permeáveis a água, temos um super poema:

“Túbulo proximal e descendente, passiva a ação,

Reabsorvem água sem intervenção.

Túbulo distal e coletor, com ADH a regular,

Permeabilidade à água, ajuste exemplar!”

Ou o mnemônico:

ProDesPa VasoDisCole

Que quer dizer: no Pro – Proximal e Des – Descendente ocorre reabsorção Pa – Passiva de água.

A reabsorção mediada por Vaso – Vasopressina, ocorre no Dis – Distal e Cole – Coletor.

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Referências

  1. HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
  2. GROSSMAN, Sheila C.; PORTH, Carol Mattson. Fisiopatologia. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
  3. Medicina interna de Harrison. Org. KASPER, Dennis L. et al. 19. ed. Porto Alegre : AMGH, 2017. e-PUB.

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